CHÉLONIENS

CHÉLONIENS

Les tortues, que l’on groupe dans l’ordre des Chéloniens, restent assez abondantes dans la nature; elles colonisent toutes les régions du monde, exception faite des contrées au nord du 50^e parallèle nord. Sous leur apparence familière, les tortues sont des reptiles au «cachet anatomique» et aux particularités physiologiques fort originales, associant certains caractères très archaïques à d’autres hautement spécialisés. La vaste répartition des tortues atteste de leur succès et découle du fait qu’elles constituent l’un des groupes reptiliens les plus polyvalents et les plus diversifiés par ses adaptations écologiques. Ce groupe inclut des formes marines qui chassent les poissons ou broutent les algues, nagent avec endurance et parcourent, lors de leurs migrations, des distances considérables dans les océans; des formes amphibies capables de rester à l’affût de longs moments sous l’eau; enfin, des formes terrestres qui supportent aussi bien les rigueurs de l’hiver dans les régions tempérées que la chaleur et la sécheresse des déserts. Le régime alimentaire des tortues varie d’une alimentation purement carnivore à une alimentation exclusivement herbivore, avec toutefois de nombreuses espèces au régime mixte. Les tortues, durement décimées par l’homme dans presque toutes les régions du monde, présentent encore une importance économique sensible pour certaines populations humaines.

1. Principaux caractères anatomiques

L’originalité du groupe tient à la fois aux caractères du squelette crânien et aux profondes modifications du squelette postcrânien liées à la réalisation d’une carapace. Le crâne des Chéloniens est de type anapside (fig. 1): il est totalement dépourvu de fenêtre temporale, disposition unique dans la nature actuelle et qui rappelle les Cotylosaures de l’ère primaire, les plus primitifs des reptiles connus ^{[cf. REPTILES FOSSILES]}. L’insertion des muscles temporaux, principaux adducteurs de la mandibule, s’effectue dans une fosse «sous-temporale» située entre le crâne dermique et le crâne enchondral. Dans de nombreux groupes, la région pariétale est allégée par une échancrure de la marge postérieure du dermocrâne touchant les pariétaux et les squamosaux. Les mâchoires des Chéloniens ne portent aucune dent. La fonction de ces dernières est assurée par un étui corné tranchant qui recouvre la face occlusale des mâchoires. Certaines tortues, principalement les formes marines, présentent un palais secondaire, moins développé que celui des Crocodiliens ou des Mammifères, grâce auquel l’ouverture des choanes se trouve déplacée dans la région postérieure du plafond buccal.

La carapace des Chéloniens est composée de plaques osseuses d’origine dermique, les ostéoscutes, que recouvrent des plaques cornées produites par l’épiderme, les cornéoscutes. La carapace comprend une région dorsale plus ou moins bombée, la dossière, et une région ventrale plate, le plastron. Ces deux éléments sont suturés latéralement l’un à l’autre. Les ostéoscutes de la dossière se répartissent en une rangée de plaques vertébrales, occupant le territoire sagittal médian et solidaires de la neurépine des vertèbres; deux ensembles de plaques costales étroitement fusionnées aux côtes; enfin, une ceinture de plaques périphériques formant la marge inférieure de la carapace. L’armature osseuse de la dossière et celle du plastron sont, selon les groupes, complètes ou diversement fenestrées. Le nombre et le contour des cornéoscutes ne correspondent pas dans le détail à ceux des ostéoscutes, bien qu’ils soient également divisés en trois régions (médiane, latérale, marginale). Les Chéloniens ne présentent pas de véritable mue, mais une exfoliation superficielle des cornéoscutes; ces derniers n’étant que très partiellement renouvelés continuent de s’accroître durant toute la vie et portent en surface des rides concentriques liées au processus de croissance cyclique, général chez les Reptiles.

La colonne vertébrale comprend huit vertèbres cervicales, squelette du cou, dix vertèbres dorsales, soudées entre elles et aux plaques vertébrales pour former une barre osseuse rigide, deux vertèbres sacrées et un nombre variable de vertèbres caudales. Les vertèbres cervicales constituent un ensemble particulièrement souple et dont l’articulation peut s’effectuer selon deux modalités principales, définissant les deux sous-ordres de Chéloniens: le cou se replie en formant un S vertical chez les Cryptodires (fig. 2); il réalise un S horizontal chez les Pleurodires. Fait unique chez les Vertébrés, les ceintures sont incluses à l’intérieur, et non à l’extérieur, du volume thoracique délimité par les côtes. Enfin, chez les formes marines, les pattes, aux phalanges très allongées, sont transformées en palettes natatoires.

La mécanique respiratoire est adaptée à la rigidité du tronc et à l’absence de côtes libres: la ventilation pulmonaire ne peut être assurée que par le jeu des muscles antagonistes de l’abdomen qui augmentent lors de l’expiration (rôle du muscle transverse de l’abdomen) et qui diminuent lors de l’inspiration (rôle du muscle oblique de l’abdomen) la pression exercée par la masse viscérale sur les poumons. Des mouvements de la ceinture scapulaire complètent l’action des muscles abdominaux.

2. Systématique, biogéographie, adaptations écologiques

La systématique des Chéloniens actuels apparaît complexe et fait intervenir tous les niveaux taxonomiques de la classification linnéenne. Sur de nombreux points, elle est encore l’objet de controverses qu’il serait inopportun de développer ici. Le sous-ordre des Cryptodires est de très loin le plus abondant et le plus diversifié. On y distingue cinq superfamilles incluant au total dix familles et une soixantaine de genres. Le sous-ordre des Pleurodires, assez restreint, ne comprend que deux familles et une douzaine de genres.

Cryptodires

Superfamille des Testudinoidea

La superfamille des Testudinoidea est très majoritaire parmi les Cryptodires; elle regroupe plus de cinquante genres répartis en six familles. Tous les représentants de cette superfamille sont des formes terrestres ou amphibies.

La famille des Dermatemydae et celle des Platysternidae sont monogénériques et monospécifiques. La première est représentée par l’espèce Dermatemys mawi dont la biologie est à peu près inconnue. C’est une tortue d’eau douce longue de 50 centimètres environ, uniquement localisée à l’Amérique centrale. Bien que cet animal ne présente guère d’adaptation morphologique à la vie aquatique, il passe l’essentiel de son temps dans l’eau et semble incapable de se déplacer efficacement sur le sol. La seconde famille est représentée par l’espèce Platysternon megacephalum . La carapace de cette curieuse tortue du Sud-Est asiatique ne dépasse pas 18 centimètres de long; elle est fortement aplatie et présente une ensellure sagittale. La queue est longue et la tête, énorme par rapport au corps, ne peut être rétractée dans la carapace. Platysternon fréquente les cours d’eau rapides et grimpe avec agilité aux rochers de la berge où il se chauffe au soleil.

Il se nourrit principalement, semble-t-il, de petits invertébrés.

Avec ses vingt-cinq genres regroupant plus de cent espèces et d’innombrables sous-espèces, la famille des Emydidae représente à elle seule plus du tiers des Chéloniens actuels. La répartition de ces tortues est cosmopolite dans les régions tempérées, tropicales et subtropicales du monde, exception faite de l’Afrique au sud du Sahara. On distingue dans cet ensemble deux groupes de populations ayant, toutefois, quelques formes communes: les émydidés du Nouveau Monde, principalement localisés au sud-est de l’Amérique du Nord (huit genres), et ceux de l’Asie du Sud-Est (dix-huit genres). Les deux genres d’Amérique du Sud et les deux genres européens ne sont pas endémiques à ces régions. La morphologie des émydidés est, dans l’ensemble, assez homogène, malgré de fortes différences de taille. Les plus petites espèces, en particulier celles du genre asiatique Chinemys , ne dépassent guère 10 centimètres de long; les plus grandes, comme Batagur baska , d’Asie du Sud-Est, atteignent 60 centimètres. Entre ces extrêmes se place la majorité des émydidés dont la taille moyenne est de 20 à 40 centimètres. L’aspect de ces animaux – carapace faiblement bombée, cou et queue moyens, pattes palmées – n’offre guère de particularité. Cependant, leur carapace et leur peau présentent souvent des motifs vivement colorés dessinant soit des taches rondes, comme chez Clemmys guttata , soit des mouchetures, comme chez Emys orbicularis (la Cistude d’Europe), soit des bandes et des volutes, comme chez Pseudemys scripta . La plupart des émydidés vit dans les marais, les ruisseaux et les fleuves, ou à proximité immédiate de ceux-ci. Les formes entièrement terrestres sont rares. Le régime alimentaire de ces tortues est, en général, carnivore et se compose d’insectes, de vers, de mollusques, de crustacés, ainsi que de petits poissons et amphibiens. Toutefois, de nombreuses espèces ont un régime mixte, incluant divers végétaux. Les quelques formes hervibores sont les espèces de taille moyenne à grande d’Asie du Sud-Est, comme Hardella thurjii ou Hieremys annandalli , ainsi que les «tortues-boîtes» d’Amérique du Nord (genre Terrapene ) et d’Asie (genre Cuora ).

La seule famille de Chéloniens exclusivement composée de formes terrestres et herbivores est celle des Testudinidae. Bien que la taille de ces tortues soit très variable (de 0,15 m chez les plus petites à 1,50 m chez les plus grandes), toutes, à l’exception de la curieuse espèce Malacochersus tornieri , présentent une carapace épaisse et fortement bombée et des pattes «en colonne» comme les tétrapodes gros porteurs. Les testudinidés se rencontrent dans les régions tempérées chaudes et dans les régions tropicales de tous les continents. Le genre Testudo est de loin le plus abondant, le plus diversifié et le plus largement réparti des sept genres que compte la famille. Il est présent dans le sud de l’Europe et au Proche-Orient, avec les petites espèces T. graeca et T. hermanni , en Amérique du Sud, en Afrique, à Madagascar ainsi qu’en Asie du Sud-Est. Un genre très voisin, Geochelone , que certains auteurs assimilent à Testudo , peuple certaines îles de l’océan Indien. À l’exception des formes asiatiques qui vivent en environnement tropical humide, les représentants du genre Testudo affectionnent les biotopes secs, arides ou même sub-désertiques, comme c’est le cas de l’espèce africaine T. sulcata . Les plus grandes tortues non marines appartiennent à ce genre ou au genre Geochelone : ce sont les tortues éléphantines (T. elephantopus ) et les tortues géantes (G. gigantea ) qui peuplent respectivement l’archipel des Galapagos d’une part, les Seychelles et l’île d’Aldabra d’autre part, et qui atteignent fréquemment une longueur de 1,50 m et un poids de 300 à 400 kilogrammes. Les autres testudinidés se rencontrent en Amérique du Nord (une espèce, Gopherus polyphemus , des milieux arides et désertiques du sud-ouest des États-Unis), en Afrique (trois genres) et à Madagascar (une espèce, Pixys arachnoides ). La plupart de ces tortues reproduisent le mode de vie des diverses Testudo . Toutefois, les représentants du genre Kinixys , formes de petite taille dont la dossière est articulée dans sa partie postérieure, fréquentent les marais de la forêt tropicale humide africaine. Malacochercus tornieri se singularise par la forme aplatie de sa carapace et par l’absence des ostéoscutes de la dossière. Cette petite tortue (de 15 à 20 cm) d’Afrique orientale vit dans les rochers entre lesquels elle peut se faufiler grâce à la souplesse de sa carapace.

La famille des Chelydridae, connue uniquement dans le Nouveau Monde, ne comprend que deux espèces: la Tortue happante (Chelydra serpentina ), distribuée depuis le sud du Canada jusqu’à l’Équateur, et la Tortue-alligator (Macroclemys temminckii ), localisée au sud-est des États-Unis. Ces espèces sont d’aspect assez voisin: le plastron est réduit, ce qui permet une bonne agilité au sol; la queue, particulièrement longue, est pourvue de deux carènes écailleuses, la tête est très volumineuse et présente un bec acéré. Chelydra serpentina mesure une cinquantaine de centimètres et peut peser plus de 30 kilogrammes. C’est une tortue d’une grande agressivité, véloce et active sur le sol, mais embarrassée dans l’eau. Elle semble d’ailleurs incapable de nager et marche sur le fond. Son régime alimentaire, très éclectique, comprend des poissons, des invertébrés aquatiques, divers petits vertébrés ainsi que des cadavres. Avec un poids atteignant 100 kilogrammes, Macroclemys temminckii est la plus grande tortue d’eau douce. Moins mobile à terre que la précédente, elle demeure d’ordinaire au fond de l’eau, la bouche ouverte et le corps dissimulé par la vase. Les mouvements d’un appendice vermiforme du bord de la langue attire les poissons dont elle se nourrit.

La famille des Kinosternidae regroupe deux sous-familles: les Kinosterninae et les Staurotypinae, qui peuplent le Nouveau Monde et dont on ne connaît dans l’ensemble que fort peu de chose. Les kinosterninés sont caractérisés par la mobilité des parties antérieure et postérieure du plastron, capables de basculer pour obturer les orifices de la carapace. Leur aire de répartition, assez vaste, inclut le centre et le sud de l’Amérique du Nord, ainsi qu’une partie de l’Amérique du Sud. Ces petits chéloniens sont principalement aquatiques et leur alimentation se fait, semble-t-il, aux dépens de poissons et d’invertébrés d’eau douce. Plus rares et plus mal connues encore sont les trois espèces de staurotypinés de l’Amérique centrale. Ce sont des formes de taille moyenne (de 25 à 40 cm), à carapace aplatie et dont les mœurs seraient voisines de celles des kinosterninés.

Superfamille des Chelonioidea

Avec son unique famille des Chelonidae et ses quatre genres monospécifiques, cette superfamille ne regroupe que des formes marines très voisines par leurs adaptations anatomiques. Ce sont des animaux de grande taille (de 0,80 à 1,35 m) dont la carapace, très plate, présente un contour ovale. Les quatre membres sont transformés en palettes natatoires. L’adaptation hydrodynamique de ces tortues est excellente. Sur terre, leurs déplacements sont laborieux et maladroits; en revanche, elles évoluent dans l’eau avec aisance au moyen d’un «vol sous-marin» au cours duquel les pattes antérieures forment l’organe de propulsion et les pattes postérieures l’organe de stabilisation et de guidage (fig. 3). Tous les chélonidés fréquentent de préférence les eaux côtières chaudes et affectionnent les parages parsemés de petites îles, comme la mer des Caraïbes. Ils se reproduisent uniquement dans la région intertropicale. Ces animaux peuvent aussi accomplir des migrations assez étendues et se rencontrer en haute mer ou dans les eaux tempérées. La seule forme herbivore du groupe, la Tortue verte (Chelonia mydas ), semble préférer les hauts fonds rocheux où elle broute les algues. Les trois autres espèces – la Caouanne (Caretta caretta ), la Tortue à écaille (Eretmochelys imbricata ) et la Tortue bâtarde (Lepidochelys olivacea ) – sont des formes carnivores, agressives et pourvues d’un bec corné puissant et tranchant (les Anglo-Saxons nomment ces animaux «tortues à bec de faucon»). Leur alimentation comprend des poissons, des mollusques et des crustacés. Toutefois, la Tortue bâtarde, qui constitue la plus petite espèce du groupe (0,80 m), consomme aussi régulièrement des végétaux.

Superfamille des Carettochelyoidea

Elle se réduit à une famille (Carettochelyidae) et une espèce actuelle: Carettochelys insculpta . C’est une forme d’eau douce d’une cinquantaine de centimètres de long dont les pattes sont transformées en palettes natatoires. La carapace osseuse est complète, mais la carapace cornée est remplacée par une couche de peau. Cette espèce, très mal connue par ailleurs, semble endémique à la Nouvelle-Guinée.

Superfamille des Dermochelyoidea

Comme la précédente, elle ne comprend qu’une famille et une espèce: la Tortue-luth, Dermochelys coriacea . C’est la plus grande tortue actuelle et l’un des reptiles vivants les plus volumineux: les adultes atteignent 2,40 m pour un poids de 500 kilogrammes et plus. Les carapaces osseuse et cornée font totalement défaut; elles sont remplacées par un revêtement cutané semblable à un cuir épais et coriace, ornementé de sept crêtes longitudinales sur le dos et de cinq sur le ventre. Les pattes sont transformées en palettes natatoires. Nageuse rapide et endurante, la Tortue-luth est une forme de haute mer qui ne vient sur la côte que pour pondre. L’espèce ne paraît pas très abondante, mais son aire de répartition est considérable. Elle est surtout représentée dans les eaux chaudes de la ceinture intertropicale, mais s’observe parfois très loin de cette zone, jusqu’au large des côtes anglaises, vers le nord, et du cap de Bonne-Espérance, vers le sud. Ses principales plages de reproduction se situent en Guyane. Elle fréquente également les côtes françaises (golfe du Morbihan en particulier) où, chaque année, un ou deux spécimens s’échouent ou sont capturés. L’espèce est active, vivace et agressive. Elle se nourrit de poissons et, dans une moindre mesure, de crustacés, de mollusques, voire même parfois d’algues.

Superfamille des Trionychoidea

Son unique famille, les Trionychidae, regroupe sept genres et constitue le groupe original des tortues «à carapace molle». Les ostéoscutes de la dossière et du plastron sont réduits, les cornéoscutes manquent et sont remplacés par un bouclier de peau épaisse. Ces tortues ont une distribution cosmopolite, qui s’étend principalement, mais non exclusivement, aux régions néotropicales et tempérées chaudes. Leurs plus grandes concentrations peuplent l’Asie, depuis l’Inde jusqu’à l’Indonésie (cinq genres, treize espèces), l’Afrique (trois genres, cinq espèces) et l’Amérique du Nord (un genre, Trionyx et quatre espèces). Ce sont des animaux de taille moyenne (25 cm chez Dogania subplana ) à grande (1 m chez Pelochelys bibroni ), pourvus de pattes courtes et palmées, d’un long cou flexible et d’une petite trompe leur permettant de respirer en restant dissimulés sous l’eau. Durant la plongée, les besoins en oxygène de ces tortues sont assurés par une respiration transcutanée s’effectuant au niveau de la carapace, du plastron et de papilles situées dans la gorge. Parmi les Cryptodires, les trionychidés sont les plus étroitement adaptés et par conséquent les plus inféodés au milieu dulçaquicole. On les trouve dans les lacs, fleuves et étangs d’où ils ne sortent que le temps de la ponte. L’espèce africaine Trionyx triunguis s’aventure également en mer non loin des côtes. Tous les trionychidés sont des prédateurs actifs, féroces et agressifs. Ils consomment, selon le lieu, l’espèce et la taille des individus, de nombreux invertébrés, mollusques en particulier, et divers petits poissons.

Pleurodires

Le sous-ordre des Pleurodires est beaucoup plus restreint et plus homogène que celui des Cryptodires. Il comprend deux familles: les Pelomedusidae et les Chelyidae avec, respectivement, trois genres et treize espèces et dix genres et une trentaine d’espèces.

Les trois genres de pélomédusidés diffèrent peu par leurs adaptations et leur rôle écologique. Ce sont les hôtes des grandes forêts humides de la région intertropicale. Le genre Pelomedusa (une espèce, P. subrufa ) est très commun en Afrique et à Madagascar où se trouve aussi le genre Pelusios (cinq espèces). Ce dernier a également colonisé les Seychelles et l’île Maurice. Les représentants de ces deux genres sont des formes amphibies de taille moyenne (de 20 à 30 cm) qui fréquentent les étangs, les cours d’eau de faible débit et ne craignent pas d’effectuer de longues randonnées à terre. Leur régime alimentaire, assez éclectique, inclut des insectes, des mollusques, divers petits vertébrés (poissons et amphibiens), mais aussi des feuilles et des fruits. Le genre Podocnemis se rencontre en Amérique du Sud, dans les bassins de l’Amazone et de l’Orénoque, ainsi qu’à Madagascar. Ses représentants peuvent atteindre des tailles importantes (80 cm chez P. expansa ). Les mœurs de ces animaux diffèrent peu de celles des genres précédents.

Les chélyidés sont qualifiés de «tortues à cou de serpent» dans la mesure où, chez certaines formes, l’ensemble tête-cou peut dépasser la longueur de la carapace. Toutes sont des tortues aquatiques et prédatrices qui chassent à l’affût au fond de l’eau et capturent leurs proies par de brusques détentes de leur long cou. Leur alimentation inclut de nombreux invertébrés, des petits poissons, ainsi que les tétards et les adultes de divers amphibiens. On distingue, parmi les dix genres de chélyidés, deux sous-ensembles biogéographiques: les formes sud-américaines et les formes australiennes. Les six genres néotropicaux regroupent des espèces de taille moyenne (jusqu’à 40 cm chez Chelys fimbriata et les deux espèces du genre Phrynops ); ceux d’Australie, des espèces un peu plus petites (sauf Chelonida expansa : 60 cm). Chez Emydura , d’Australie, l’allongement du cou est modéré, mais les mâchoires, particulièrement robustes, peuvent broyer des mollusques à coquille résistante.

3. Reproduction, longévité, hibernation

L’époque à laquelle les tortues se reproduisent semble très variable et d’autant plus difficile à cerner que les femelles peuvent stocker les spermatozoïdes durant plusieurs mois ou même plusieurs années et pondre des œufs féconds sans contact récent avec les mâles. Ces derniers assurent l’essentiel du comportement de cour, assez simple en général et surtout basé sur des hochements de tête préalables au rapprochement des partenaires, puis des mordillements des pattes, des bords de la carapace et du cou. L’accouplement a lieu peu après, le mâle étant juché sur la carapace de la femelle à laquelle il s’agrippe par ses membres antérieurs. Chez les formes aquatiques et marines, l’accouplement a lieu dans l’eau. Les femelles choisissent avec attention d’emplacement du nid. Celui-ci est toujours situé sur une plage chez les formes marines; sur le sol meuble de la berge ou sur un banc de sable émergé chez les formes d’eau douce. Certaines formes terrestres enfouissent leurs œufs sous un amas de débris végétaux (fréquent chez les testudinidés) mais, plus généralement, le nid est hypogé. À l’aide de ses pattes, la femelle creuse d’abord une excavation aux dimensions de son corps afin, semble-t-il, d’être dissimulée durant la ponte. Au fond de cette excavation, un second trou, de dimensions plus réduites, est aménagé; il correspond à la chambre de ponte proprement dite. Les œufs sont rapidement libérés dans la chambre de ponte, puis l’ensemble du nid est soigneusement comblé et dissimulé. Il n’est pas rare que la femelle arrose d’urine les matériaux recouvrant les œufs, ce qui prévient leur dessiccation. Chez la Tortue verte, l’ensemble des opérations liées à la ponte ne dure pas plus de deux heures. Les œufs des Chéloniens sont sphériques ou ovoïdes et souvent pourvus d’une coquille calcifiée de couleur blanc laiteux. Leur diamètre, proportionnel à la taille des adultes, varie de 1 à 4 centimètres; leur nombre par ponte diffère largement selon les espèces (1 œuf chez Malacochersus tornieri ; 200 chez Chelonia mydas ). Les tortues marines produisent beaucoup plus d’œufs (de 80 à 200 par ponte) que les formes d’eau douce et les formes terrestres (20 en moyenne). En outre, les tortues marines peuvent effectuer plusieurs pontes par an (de 3 à 4 chez la Tortue-luth; jusqu’à 7 chez la Tortue verte). Il semble clair que la quantité d’œufs pondus par ces tortues tend à compenser la prédation considérable que subissent les embryons et les jeunes sur l’espace découvert des plages. L’incubation dure en moyenne de 2 à 3 mois, mais il arrive que le développement des œufs soit bloqué durant l’hiver. Les Chéloniens ne semblent présenter aucun comportement parental, et leurs pontes, une fois dissimulées, sont abandonnées.

L’allure générale de la courbe de croissance des Chéloniens est de même type que celle des crocodiles et de la plupart des autres reptiles. Toute leur vie, les animaux ne cessent de grandir mais présentent toutefois une forte baisse de l’activité de croissance après la maturité sexuelle. Les tortues sont réputées être les vertébrés les plus longévives. De fait, des rapports authentiques font état de spécimens, surtout parmi les testudinidés, ayant atteint ou même dépassé l’âge de cent cinquante ans et dont la mort fut, d’ailleurs, accidentelle.

La capacité d’hibernation des Chéloniens en réponse au froid, dans les régions tempérées, ou à la sécheresse, dans les régions arides et désertiques, est considérable: certaines populations passent jusqu’à 6 mois en état de vie ralentie. Les formes terrestres et les formes amphibies hibernent au fond de terriers creusés dans le sable ou la boue; les formes plus aquatiques hibernent sous l’eau, leur respiration étant alors assurée par la captation transcutanée de l’oxygène au niveau de «vessies accessoires» (excroissances de la paroi du cloaque) ou même de la carapace chez les trionychidés. Les tortues sont sans doute les vertébrés amniotes les plus résistants à l’anoxie. Les limites septentrionales de leur aire de distribution (environ 50⁰ nord) semblent plus liées à la sensibilité au froid des œufs et des embryons qu’à celle des adultes.

chéloniens [ kelɔnjɛ̃ ] n. m. pl.

• 1799; gr. khelône « tortue »

♦ Les chéloniens : ordre de reptiles dont le tronc est protégé par une carapace dorsale et un plastron ventral, comprenant les tortues terrestres et aquatiques. — Sing. Un chélonien.

chéloniens

n. m. pl. ZOOL Ordre de reptiles, couramment nommés tortues, dont le corps est protégé par une carapace et un plastron ventral osseux recouverts de corne. (Leur gueule, dépourvue de dents, est armée d'un puissant bec corné. Herbivores ou carnivores, ils vivent en mer, en eau douce ou sur terre.)

— Sing. Un chélonien.

Encyclopédie Universelle. 2012.